Защита диссертации состоится «15» «февраля» 2011 г в 10


с. 1 с. 2 с. 3
На правах рукописи

БОНДАРЕНКО

Алексей Викторович

ДНЕВНЫЕ БАБОЧКИ (LEPIDOPTERA, DIURNA)

ЗАСУШЛИВЫХ ТЕРРИТОРИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДА

АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ:

ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ

03.02.05 – энтомология



Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Новосибирск – 2011

Работа выполнена на кафедре зоологии, экологии и генетики в лаборатории биомониторинга Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования

«Горно-Алтайский государственный университет»



Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Сергеев Михаил Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Мордкович Вячеслав Генрихович

доктор биологических наук, профессор



Бабенко Андрей Сергеевич

доктор биологических наук, профессор



Мартыненко Андрей Борисович
Ведущая организация: Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН

Защита диссертации состоится « 15 » « февраля » 2011 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Факс (383) 2170973; e-mail: dis@eco.nsc.ru.


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан «______» ноября 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

к.б.н. Л.В. Петрожицкая

Введение

Актуальность исследования дневных бабочек определяется их важной биогеоценотической (Гринфельд, 1978), индикационной ценностью (Utschik, 1977) и эстетичностью. Открытый образ жизни, быстрая реакция на изменение условий окружающей среды обусловливают возможность их использования в качестве надежных индикаторов экологического состояния природных сообществ (Татаринов, Долгин, 1999). Массовые виды реагируют на антропогенные воздействия вспышками или падениями численности. Все это делает эту группу удобным объектом для различных экологических, мониторинговых и зоогеографических исследований (Стрельцов, 1998). Научная ценность подобных исследований усиливается прикладной перспективностью работ, которые во многом определены спецификой региона. Он имеет преимущественно аридный и семиаридный климат, для которого характерны недостаточное увлажнение и значительные контрасты сезонных температур.

К настоящему времени подготовлены проекты интенсивного освоения природных ресурсов Алтая, создания современной рекреационной, энергетической и транспортной инфраструктуры. Планируется строительство газопровода, который пересечет Алтай с севера на юг до границы с Китаем. Поэтому в ближайшем будущем следует ожидать существенных изменений природной обстановки, что отразится и на сообществах дневных чешуекрылых. Об этом свидетельствует мировой опыт освоения гор и анализ современных тенденций изменений горных ландшафтов (Горы мира, 1999). Все горные регионы мира отнесены к категории «хрупких экосистем». Их изучение и особенно решение проблемы сохранения биологического разнообразия включено в число приоритетных задач XXI века (по материалам сайта ООН: http://www.un.org/russian).

Активные исследования населения дневных бабочек начаты сравнительно недавно. Закономерности распределения дневных чешуекрылых установлены лишь в некоторых регионах бывшего СССР, а территория России изучена явно неравномерно и недостаточно. Это относится и к изучаемому нами региону – северо-западу Алтае-Саянской горной страны.



Цель и задачи. Основная цель работы – комплексный анализ пространственной организации фауны и населения дневных бабочек засушливых территорий северо-запада Алтае-Саянской горной страны. Достижение этой цели подразумевает постановку и решение следующих задач:

  • анализ территориальных изменений фауны дневных бабочек Алтае-Саянской горной страны;

  • выявление общих закономерностей распределения сообществ дневных бабочек по вертикальным поясам;

  • оценка высотно-поясной неоднородности населения дневных бабочек по обобщающим показателям (лидирующие по обилию виды, плотность, видовое богатство);

  • выявление пространственно-типологической структуры на уровне типов и подтипов населения дневных бабочек в целом по северо-западу Алтае-Саянской горной страны и отдельно по провинциям;

  • анализ и количественная оценка связи между пространственной неоднородностью населения дневных бабочек и структуро-образующими факторами среды;

  • кадастровая оценка дневных чешуекрылых по территории планируемого строительства газопровода «Алтай» в границах Республики Алтай.

Научная новизна. Впервые дана количественная характеристика летнего населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны. Для 140 видов (54% от общего числа) описан характер их территориальной преференции. Показана специфика высотно-поясного распределения дневных бабочек. Выявлена и проанализирована ареалогическая и таксономическая структура фауны дневных бабочек рассматриваемого региона.

Впервые выявлена пространственно-типологическая структура и ведущие факторы пространственной дифференциации населения дневных бабочек обширного горного региона. Дана количественная оценка связи между пространственной неоднородностью населения дневных бабочек засушливых территорий северо-запада Алтае-Саянской горной страны и факторами среды. Представлена иерархическая классификация населения дневных бабочек, отражающая основные закономерности его пространственной дифференциации на разных уровнях организации (от типов до подтипов).



Теоретическое и практическое значение

Проведенные исследования вносят определенный вклад в развитие экологии животных, современных направлений в зоогеографии, основанных на количественных ландшафтных, факторных и картографических методах изучения животного населения.

Установлен характер распределения дневных бабочек по ландшафтам и высотным поясам двадцати одной провинции Алтае-Саянской горной страны. Выявлены преобладающие по численности, фоновые и редкие виды, рассчитаны обобщенные показатели для основных местообитаний. Оригинальный фактический материал расширяет научные представления о распределении дневных бабочек для такого интересного региона, как Алтае-Саянская горная страна.

Полученные результаты могут быть использованы для оценки ресурсов и составления карт животного населения, для проведения экологической экспертизы проектов и оценки ущерба, нанесенного животному миру в результате их реализации. Собранные сведения являются базовыми для создания кадастра и ведения мониторинга населения дневных чешуекрылых Алтае-Саянской горной страны и России в целом, в разработке мер по рациональному использованию и охране насекомых. Собранные материалы включены в банк данных коллективного пользования ИСиЭЖ СО РАН.



Результаты исследований использованы для подготовки обоснования инвестиций строительства газопровода «Алтай» на территории Республики Алтай «Оценка воздействия на окружающую среду» (2007), инвестиционного строительства Чибитской МГЭС (2008); экологических экспертиз последствий разработки полиметаллических руд месторождения «Каракуль» (2008); в обосновании создания природно-хозяйственного парка «Аргут» «Характеристика растительного и животного мира» (2007); по заказу МПР Республики Алтай «Кадастр животного мира Республики Алтай (2007); «Менеджмент плана природно-хозяйственного парка Укок» (2007) и ряде других рабочих социально-значимых проектов, связанных со строительством и реконструкцией автодорог, мостов, мостовых переходов сельских муниципальных образований Республики Алтай.

Основные положения, выносимые на защиту:

  1. Фауну дневных бабочек Алтае-Саянской горной страны и прилежащих к ней территорий можно разделить на северную и южную группы. В северную входит фауна юга Красноярского края и прилегающих к ней с юга-запада Хакасии, Горной Шории, Северо-Восточного и Северного Алтая. Южную образуют конкретные фауны остальных провинций Алтая, Монголии, Тувы и Восточного Саяна. Эти различия определяются зональностью и провинциальностью (региональностью) ландшафтов и связаны с увеличением теплообеспеченности к югу и континентальности с запада на восток.

  2. Населению дневных бабочек изученных территорий (провинций) свойственно хорошо выраженное структурное сходство и определенное единообразие, которое проявляется в сходстве основных трендов пространственной дифференциации сообществ и определяющих их факторов среды. Так, везде в большей или меньшей степени прослеживается доминирующее влияние тепло- и влагообеспеченности. Региональные различия связаны в основном с увлажнением. Внутри провинций различия обусловлены характером растительности и экспозицией склонов. К числу менее сильных, но локальных факторов, следует отнести пойменный режим.

  3. Все встреченные виды дневных бабочек исследованной территории по сходству в распространении можно разделить на три типа преференции: тундрово-лесной (мезогигрофильный); кустарниково-степной (мезофильный) и открыто-степной (ксерофильный). Такое деление связано преимущественно с реакцией видов на различия в растительности и степени увлажненности территории.

Благодарности. Диссертационное исследование не могло быть выполнено без поддержки многих коллег, автор выражает им глубокую признательность. Особую благодарность приношу д.б.н., профессору М.Г. Сергееву, д.б.н., профессору Ю.С. Равкину, д.б.н. Л.Г. Вартапетову, д.б.н., профессору А.Ю. Харитонову, д.б.н., в.н.с. В.В. Дубатолову за постоянное внимание и помощь на всех этапах выполнения работы. Считаю приятным долгом поблагодарить к.б.н., доцента Н.П. Малкова, к.б.н., доцента Ю.П. Малкова, к.б.н. П.Ю. Малкова, к.б.н., доцента Т.В. Бубнову, к.б.н., доцента В.М. Муравьеву, к.б.н., доцента А.Г. Манеева, д.б.н. С.М. Цыбулина, д.б.н. В.А. Юдкина, к.б.н. С.Г. Ливанова, к.б.н. В.С. Жукова, к.б.н. К.В. Торопова, к.б.н. О.Э. Костерина за консультации и помощь в обработке материала, Ю.П. Коршунова, д.б.н. Г.С. Золотаренко за полезные советы и поддержку, студентов и аспирантов кафедры зоологии, экологии и генетики Горно-Алтайского государственного университета О.П. Вознийчук, И.И. Дмитриева за помощь в полевых исследованиях. Автор выражает благодарность научному сотруднику И.Н. Богомоловой и инженеру Л.В. Писаревской за помощь в проведении расчетов. С.Ю. Шумилкиной за техническую помощь при оформлении диссертации автореферата.

Завершению методических и концептуальных разработок, а также обобщению полученных материалов и представлений способствовало выполнение проектов, поддержанных Министерством образования Российской Федерации «Конкурс 2002-2003 гг. на соискание грантов на проведение молодыми учеными научных исследований в ведущих научно-педагогических коллективах»; грантом Президента Российской Федерации для поддержки молодых российских ученых и ведущих научных школ Российской Федерации «МК – 2500.2003.04 (на 2004-2005 гг.)»; грантом аналитической ведомственной целевой программы 2.1.1.5218 «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 гг.) «Оценка биоресурсов Трансграничной биосферной территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай»; Тематический план на 2006-2011 гг. «Проведение базовых фундаментальных исследований в Горно-Алтайском государственном университете» № 01.03.06 (руководитель).



Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на научной региональной конференции «Животный мир Алтае-Саянской горной страны (Горно-Алтайск, 1993), на III-VIII Международных научных конференциях «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Ховд, 1997; 1999; 2001; 2003; 2009; Кызыл, 2005; Томск, 2001; Горно-Алтайск, 2007), на Международном симпозиуме «Модели устойчивого социально-экономического развития Республики Алтай и стран Алтае-Саянского региона» (Горно-Алтайск, 1997), на XI съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1998), на Совещании «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), на Международном симпозиуме «Алтай, горы и горцы» (Горно-Алтайск, 2000), на III Международной научно-практической конференции «Проблемы социально-экономического, экологического развития Республики Алтай: состояние и перспективы» (Горно-Алтайск, 2001), на Международной научно-практической конференции, посвященной «Международному году гор – 2002» (Горно-Алтайск, 2003), Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 2004), на Всероссийской молодежной школе-семинаре, посвященной 140-летию М.Д. Рузского (Томск, 2004), Межрегиональной научно-практической конференции «Актуальные проблемы географии» (Горно-Алтайск, 2004-2007 гг.), на Совещаниях зоологов Сибири по подготовке к изданию Красной книги Республики Алтай (животные) (Горно-Алтайск, 1995; 2006), на VII-VIII Межрегиональных совещаниях энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006, 2010), на Международной конференции по научно-техническому сотрудничеству и экономическому развитию в Алтайском регионе: Китая, России, Монголии и Казахстана (Урумчи, Китай, 2007), на кафедре зоологии, экологии и генетики, Ученом Совете Горно-Алтайского государственного университета, на межлабораторном научном семинаре в ИСиЭЖ СО РАН.

По теме диссертации опубликовано более 100 научных работ, в том числе основные результаты опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК: «Зоологический журнал» (1999, 2009, 2009), «Успехи современной биологии» (2003), Вестник ТГУ (2009; 2009), «Евразиатский энтомологический журнал» (2007); двух авторских монографиях «Булавоусые чешуекрылые Юго-Восточного Алтая (кадастр) (2003), «Зоогеография булавоусых чешуекрылых Юго-Восточного Алтая» (2005); четырех коллективных монографиях (в виде отдельных глав): «Алтай. Всемирное наследие» (1999), «Алтай. Республика Алтай. Природно-ресурсный потенциал» (2005), «Оценка биоресурсов Трансграничной биосферной территории (ТБТ): Алтай» часть I. «Список видов» (2006), часть II. «Растительный покров и животное население» (2007), четырех Красных книгах Республики Алтай: животные (1996; 2007), особо охраняемые территории объекты (2000; 2002).



Структура и объем работы

Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений (из 31 табл.). Объем рукописи составляет 410 страниц, основная часть содержит 277 страниц текста, 33 таблицы, 34 рисунка, в том числе 10 картосхем, 3 дендрограммы. Библиография включает 314 наименований, в том числе 49 иностранных источников.


ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

Алтае-Саянская физико-географическая страна расположена в центре Евро-Азиатского материка. В ее состав (в пределах России) входят горные области: Алтайская, Тувинская, Саянская и Кузнецко-Салаирская (Самойлова, 2008). В Алтайской области традиционно выделяют 6 физико-географических провинций (Куминова, 1963; Огуреева, 1980; Маринин, Самойлова, 1982): Северо-Восточный, Северный, Центральный, Восточный, Юго-Восточный и Северо-Западный Алтай. Общая характеристика природных условий приводится по Г.С. Самойловой (2008), подробные сведения о ландшафтах аридной и семиаридной части территории по Чистякову, Селиверстову (1999). Границы рассматриваемой нами территории приведены по «Ландшафтной карте Алтае-Саянского экорегиона» (Самойлова, 2001).


ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК

В истории исследований данной группы в изучаемом регионе можно выделить 2 направления: фаунистическое и эколого-географическое.



Фаунистическое направление: первоначальное накопление фаунистических данных. Описанию фауны в отдельно взятых провинциях Алтае-Саянской горной страны посвящено относительно много публикаций, среди которых значительное место занимают труды, выполненные по Русскому Алтаю (Эльвес, 1899; Суворцев, 1894; Мейнгард, 1904-1913; Чугунов, 1909, 1911-1917, 1925; Лавров, 1926; 1930; Штандель, 1957) и Северо-Западной Монголии (Staudinger, 1896, 1897; Мейнгард, 1910). Выявлен видовой состав дневных бабочек в целом для Алтая на 83%, а для Юго-Восточного Алтая – на 68%. Накопленные к этому времени данные создали основу для более глубокого познания дневных бабочек рассматриваемой и других сопредельных территорий.

Часть работ можно отнести к эколого-фаунистическому направлению. Его отличительная черта – углубленное изучение видов, переход на подвидовой уровень, установление связи отдельных видов и многовидовых экологических группировок с растительными ассоциациями. При этом критически анализируется и дополняется имеющийся материал по Алтаю, Туве, Кузнецкому Алатау и в целом Южной Сибири (Коршунов, 1969, 1970, 1973, 1978, 1981, 1985, 1988, 1995, 1996, 2000, 2002; Костерин, 1987; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; Яковлев, 2003; Tshicolovets, Yakovlev, Kosterin, 2009), Северо-Западной Монголии (Forster, 1965, 1967; Moucha, 1967; Alberti, 1971; Намхайдорма, 1968; Weiss, 1968; Коршунов, 1977; Куренцов, 1970; Grosser, 1981; Кержнер, 1972; Яковлев, 2004; Tshicolovets, Yakovlev, Balint, 2009), по Юго-Восточному Алтаю (Яковлев, 1998; Яковлев, Наконечный, 2001; Ivonin, Kosterin, 2000; Жданко, Яковлев, 2001). Указанные сведения использованы при составлении первого отечественного систематического каталога чешуекрылых (Lepidoptera) России (2008).

На этом этапе успешно решены следующие задачи: получено реальное представление о масштабах и структуре таксономического разнообразия чешуекрылых России; практически закончено определение видового состава региональных фаун и установлено географическое распространение отдельных видов дневных бабочек на территории Алтае-Саянской горной страны.

Эколого-географическое направление начинается со второй половины 1970-х гг. и отличается проведением и использованием результатов количественных учетов дневных бабочек в Северо-Западной Туве (Аракчаа, 1980), Юго-Восточном (Бондаренко, 2003; 2005), Северо-Восточном (Малков, 1999) и Центральном Алтае (Чеснокова, Лебедева, Малков, 2002) и в Горной Шории (Сущев, 2003).

К настоящему моменту выявлены особенности распределения многовидовых сообществ по высотным поясам и основным ландшафтным выделам, определено видовое богатство, суммарное обилие, доминирование видов, принадлежность к экологическим комплексам. Впервые для Центрального, Юго-Восточного, Северо-Восточного Алтая описана пространственно-типологическая организация населения дневных бабочек, в том числе проанализированы высотно-поясные изменения плотности населения, видового состава и лидирующих видов. Выполнены классификации населения и выявлены факторы, определяющие структуру сообществ. Предлагается классификация видов по сходству их распределения. Указываются точки находок видов и дана количественная оценка их встречаемости для конкретных местообитаний.

По всем направлениям исследований дневных бабочек Алтае-Саянской горной страны накоплен значительный материал. Это стало возможным благодаря взаимодополняющему развитию фаунистического, таксономического и эколого-географического аспектов лепидоптерологических исследований. Естественно, что степень изученности по разным аспектам неодинакова, особенно по последнему. Наиболее полно разработаны вопросы таксономии и фаунистики. Все это в принципе позволяет достичь поставленной перед нами цели, то есть подвести итоги зоогеографических исследований дневных бабочек Алтае-Саянской горной страны на настоящий момент.
ГЛАВА 3. МЕТОДОЛОГИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Диссертационная работа выполнена в рамках обширной программы зоогеографических исследований, проводимых в Алтае-Саянской горной стране коллективом лаборатории биомониторинга Горно-Алтайского государственного университета с использованием единого методологического подхода к решению поставленных задач, унификацией основных методов сбора, обработки и углубленного анализа полученной информации с помощью специальных программных средств созданного при лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН банка данных (Равкин, Лукьянова, 1976; Равкин, 1997; Равкин и др., 1997; Равкин, Ливанов, 2006). Это позволяет обеспечить преемственность подобных исследований и полную сравнимость собранных материалов и результатов анализа, расширяя при этом перспективу дальнейших сопоставлений и обобщений.



Методы сбора

Осуществить сплошной учет бабочек на такой обширной территории, как Алтае-Саянская горная страна, практически невозможно. В связи с этим в регионе выделялись конкретные типы местообитаний, а характеристику населения дневных бабочек получали с использованием данных, собранных на ключевых участках для каждого типа местообитания. Учеты и отлов дневных бабочек проводили в течение весенне-летних сезонов в 1990, 1995-1998, 2000-2008 гг. по методике А.П. Кузякина (1962). Неопубликованные сборы и материалы по 8 местообитаниям Юго-Восточного Алтая за 1975, 1976, 1985-1989 гг. любезно представлены Ю.П. Малковым. Для оценки плотности использована методика учета на трансектах (Yamomoto, 1975, Pollard, 1977), уточненная Ю.П. Малковым (1994). Для вычисления обилия использовали формулу (Малков, 2005; 2009). При описании населения дневных чешуекрылых принята шкала балльных оценок обилия и степени преобладания (Малков и др., 1994).



Общий объем используемых материалов

При проведении учетов автором обследовано 187 вариантов местообитаний, где за 540 часов пройдено 1475 км учетных маршрутов, при этом зарегистрировано более 21 000 особей 140 видов.

Учеты проведены на территории планируемого строительства трассы газопровода «Алтай» в 1990, 1995-2006 гг.

Собранный материал определен (в необходимых случаях проверен специалистами ИСиЭЖ СО РАН) и этикетирован. Коллекции (более 4000 экземпляров) хранятся в музее кафедры зоологии, экологии и генетики Горно-Алтайского государственного университета.



Методы первичной обработки данных

При больших объемах материала нередки случаи, когда по ряду однотипных местообитаний накапливается значительно больше данных, собранных в разные годы или в разных местах, чем в других. Все перечисленное осложняет анализ и интерпретацию территориального распределения дневных чешуекрылых, поэтому для большей сравнимости собранные данные были усреднены по однотипным местообитаниям (без существенных потерь в информации). Для этого в наших расчетах вся совокупность (187) вариантов населения дневных бабочек предварительно усреднена по выделам легенды «Ландшафтной карты Алтае-Саянского экорегиона» (Самойлова, 2001) масштаб 1:2350000, в результате получено 33 средних варианта. Для каждой составленной так группы вариантов рассчитаны показатели обилия в среднем по видам и суммарные показатели (плотность населения, видовое богатство и богатство фоновых видов, лидирующие по обилию виды).

Анализ видового богатства бабочек осуществлен по фоновым видам, поскольку общее видовое богатство сильно зависит от объема материала, а фоновый состав выявляется уже при небольших объемах учетов и гораздо меньше варьирует при их увеличении. Кластерный анализ ареалогических группировок на уровне провинций проводили методом среднего присоединения на основе матриц евклидовых расстояний (Песенко, 1982). Названия дневных бабочек приведены по «Каталогу чешуекрылых (Lepidoptera) России» (2008), с добавлением по Южному Алтаю (Lukhtanov V., Lukhtanov A., 1994), по Монголии (Tshicolovets, Yakovlev, Balint, 2009).

Методы анализа данных и представление результатов

Классификация видов дневных бабочек по сходству распределения рассматривается как один из способов анализа, обобщения и упорядочивания информации о распространении дневных чешуекрылых. Выделение группировок видов со сходным характером распределения основано на предметной интерпретации результатов поэтапного кластерного анализа данных с использованием метода факторной классификации (Трофимов, 1976; Трофимов, Равкин, 1980). В качестве меры сходства-различия в пространственном распределении видов принят нецентрированный коэффициент линейной корреляции. Сравнение таких классификаций по разным территориям или периодам года позволяет выявить изменения в зонах преференции и анализировать их причинно-следственные связи. Подробнее методологические и методические основы классификации видов по сходству пространственного распределения и пребывания изложены в ряде публикаций (Равкин, 1984; Равкин, Равкин, 2005; Равкин, Ливанов, 2008).

Классификация населения дневных бабочек проводилась по регионально-типологическому принципу, на основе поэтапного кластерного анализа всей совокупности сообществ с помощью программы В.А. Трофимова (1976). При этом степень сходства-различия всех классифицируемых вариантов населения оценивалась индексом Жаккара (Jaccard, 1902) в модификации для количественных признаков (Наумов, 1964). Вся процедура и последовательность расчетов, анализа и интерпретации результатов разбиения во многом сходна с описанной для классификации видов. Информативность полученных классификаций оценивалась методом качественной линейной аппроксимации матриц связи (Куперштох, Трофимов, Равкин, 1978).

Методологические основы и методика подобных исследований подробно рассмотрены в публикациях, появлявшихся по мере развития этих методов и при переходе от анализа по природным участкам, провинциям, подзонам и зонам (Равкин, Лукьянова, 1976; Вартапетов, 1984, 1998; Равкин, 1984; Цыбулин, 1999) к обобщениям более высокого уровня, в масштабах физико-географической страны (Вартапетов, Цыбулин, Ливанов и др., 2001; Равкин, Равкин, 2005), а затем и нескольких стран совместно (Равкин и др., 2001; Цыбулин и др., 2001; Равкин и др., 2002).



Выявление и анализ пространственно-типологической структуры и организации населения дневных бабочек

Основные направления (тренды) территориальной изменчивости населения дневных бабочек, т.е. его пространственно-типологическая структура, выявлены методом корреляционных плеяд (Терентьев, 1959) по матрице средних межклассовых коэффициентов сходства сообществ. Все классы с величиной межклассового сходства, превышающей определенное значение (порог), соединяли прямыми линиями, формируя тем самым структурный граф. Порог значимости связей подбирался с таким условием, чтобы полученный граф хорошо иллюстрировал выявленные тренды, и его можно было изобразить в двухмерном пространстве. Ориентация графа и взаиморасположение классов при их отображении на плоскости проверялось одним из методов неметрического многомерного шкалирования (Ефимов и др., 1978; Ефимов, Равкин, 1980). В процессе предметного анализа структурного графа и проявившихся трендов определялся набор факторов среды, градиенты которых совпадают с основными направлениями пространственной изменчивости населения бабочек.

Оценка силы и общности влияния выявленных факторов на изменчивость населения бабочек выполнена методом качественной линейной аппроксимации матриц связи (Куперштох, Трофимов, Равкин, 1978). Способы отображения и задания выделенных градаций факторов среды (или природных режимов) для расчетов силы их связи с изменчивостью населения хорошо отработаны (Равкин, 1978, 1984). Влияние каждого фактора оценивалось по степени уменьшения дисперсии коэффициентов сходства на исходной матрице после вычитания среднего коэффициента сходства по выделенному классу с одинаковым рангом проявления фактора среды. В начале проводился однофакторный анализ индивидуально по каждому фактору среды, а затем просчитывалась множественная регрессия по всем факторам, вместе взятым.
ГЛАВА 4. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ И ИХ СПЕЦИФИКА

Распределение дневных бабочек на провинциальном уровне

Изучен и проанализирован значительный объем данных по дневным бабочкам из литературных источников: Юго-Восточному, Центральному Алтаю (Elwes, 1899; Мейнгард, 1904, 1910, 1913; Штандель, 1957; Коршунов, 1972, 1987, 1995, 1996а, 1996б, 1998, 2000; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; Ivonin, Kosterin, 2000; Костерин, 1987, 2000; Яковлев, 2004; Наконечный, 2001; Yakovlev, 1998, 1998; Чеснокова, Лебедева, Малков, 2002; Малков, Малков, 1996; Равкин и др., 2003), Южному Алтаю (Суворцев, 1894; Чугунов, 1912; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; Лухтанов, Лухтанов, 1988), по Северо-Западной Монголии (Коршунов, Соляников, 1976; Коршунов, 1977; Zdanko and Yakovlev, 2001; Yakovlev, 2004; Tshicolovets, Yakovlev, Balint, 2009) по Юго-Западной Туве (Коршунов, 1973, 1995), по Северо-Западной Туве (Коршунов, 1973; Аракчаа, 1980), по Восточной, Юго-Восточной и Центральной Туве (Коршунов, 1973, 1995), юга Кемеровской области – Горной Шории (Сущев, 2003; Коршунов, 1972, 1995), юга Красноярского края (Коршунов, 1969, 1972, 1995), по Хакасии (Коршунов, 1972, 1995). Использованы материалы М.Г. Сергеева по Тувинской котловине и Южному Алтаю, В.В. Зинченко и Р.Ю. Дудко по хребту Курчумский и Чулышманскому плоскогорью и материалы из коллекций Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН. Дополнительно проанализированы каталоги (Синев и др., 2008), монографии (Tuzov, 1977, 1993, 2000; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; Tuzov, Bogdanov, Churkin и др., 1997; 2000; Tshikolovets, Yakovlev, Kosterin, 2009; Tshicolovets, Yakovlev, Balint, 2009).

В результате составлены списки видов бабочек шести провинций Алтая и Тувы, а также Северо-Западной Монголии, Котловины Больших Озер, северо-восточной и южной части хр. Монгольский Алтай, Гобийского Алтая и хр. Хангай, межгорных котловин Хакасии, Горной Шории, юга Красноярского края и Восточного Саяна (табл. 1).
Фаунистический анализ

Всего для Алтае-Саянской горной страны установлен 281 вид. Самым богатым по числу видов является Южный Алтай, немногим меньше видов в Центральном и Юго-Восточном Алтае, Северо-Западной Монголии. Значительно меньше их в Юго-Западной Туве, Восточном Саяне, Восточном Алтае, юге Красноярского края (Усинская котловина и Солгонский кряж), Северном Алтае, Южной и Центральной Туве, Хангае, южном склоне Монгольского Алтая. Самые низкие показатели (в 1,5, 2 и 7 раз) в Хакасии (Минусинская и Сыдо-Ербинская котловины), Северо-Восточном Алтае, Северо-Западной и Восточной Туве, Горной Шории, Юго-Восточной Туве и Гобийском Алтае (табл.1).

Общее число родов в провинциальных фаунах меняется в тех же пропорциях, что и суммарное число видов: Южный Алтай лидирует, далее следуют Центральный, Северо-Восточный Алтай, Северо-Западная Монголия и Юго-Восточный Алтай. Меньше в 1,2-1,3 раза в Восточном Саяне, юге Красноярского края, Центральной и Юго-Западной Туве. Самые низкие показатели в Гобийском Алтае (табл. 1).

Таким образом, видовое и родовое богатство провинциальных фаун уменьшается в северном и восточном направлении, что соответственно определяется снижением теплообеспеченности и возрастанием континентальности климата.

Отчетливо различается таксономическая структура сравниваемых провинциальных фаун на уровне семейств. Pieridae, Hesperiidae и Papilionidae повсеместно представлены относительно небольшим числом видов и везде следуют друг за другом в порядке их убывания. Проведенный анализ в трех преобладающих семействах – Lycaenidae, Nymphalidae и Satyridae позволяет разделить 21 сравниваемую провинцию на четыре комплекса: северный, юго-восточный, юго-западный и центральный (рис. 1). В более влагообеспеченном северном комплексе, а именно в Центральном Алтае, Северо-Западной Туве, Хакасии, Горной Шории, на первом месте Lycaenidae, затем Nymphalidae и Satyridae. В Северо-Восточном, Северном Алтае на первое место выходят Nymphalidae, на втором Lycaenidae и третье место занимают Satyridae. Практически равные показатели Satyridae и Nymphalidae (по 43 и 44 вида) на юге Красноярского края. В теплообеспеченном юго-западном комплексе, представленным Южным Алтаем, первое место занимают виды семейства Lycaenidae, на втором Nymphalidae и на третьем Satyridae. В тепло-, сухо- и влагообеспеченном центральном комплексе, например, в Восточном Алтае и Юго-Западной Туве, на первом месте Satyridae, а в Юго-Восточном Алтае показатели всех трех семейств практически одинаковы (от 43 до 46 родов, соответственно).

Таблица 1



Число видов и родов в основных таксонах дневных бабочек

Алтае-Саянской горной страны




Роды в семействах

Виды в семействах

Hesperiidae

Papilionidae


Pieridae


Satyridae


Nymphalidae


Lycaenidae


Всего родов

Hesperiidae

Papilionidae


Pieridae


Satyridae


Nymphalidae


Lycaenidae


Всего видов

Провинции











































Юго-Восточный Алтай

7

2

8

13

16

23

69

14

8

21

46

43

45

177

Центральный Алтай

10

2

8

15

17

23

75

17

7

22

43

47

50

186

Северо-Восточный Алтай

9

2

7

8

17

19

62

16

7

15

20

40

34

132

Северный Алтай

10

2

8

11

17

21

69

16

6

17

24

48

43

154

Южный Алтай

10

3

9

16

17

26

81

16

10

19

46

50

57

198

Восточный Алтай

8

2

8

17

14

22

70

15

7

20

41

39

37

159

Северо-Западная Монголия

8

2

7

15

17

20

69

16

5

18

48

50

39

176

Котловина Больших Озер

5

2

6

12

12

17

54

8

4

12

38

28

34

124

Южный склон Монгольского Алтая

7

1

4

13

12

18

55

11

1

13

29

22

40

116

Гобийский Алтай

2

2

4

4

4

11

27

2

2

5

6

9

17

41

Хангай

5

2

6

12

14

17

56

8

5

18

32

39

36

138

Юго-Западная Тува

8

2

7

14

15

19

65

17

8

20

46

40

34

165

Северо-Западная Тува

6

2

7

14

12

18

59

13

7

18

31

26

32

127

Центральная Тува

8

2

7

15

15

19

66

16

6

21

31

33

34

141

Южная Тува

6

2

7

15

13

20

63

15

4

16

38

37

34

144

Восточная Тува

8

2

7

12

11

14

54

16

7

20

27

18

23

111

Юго-Восточная Тува

6

2

7

13

10

17

55

7

4

17

29

21

23

101

Восточный Саян

9

2

6

14

16

21

68

17

7

16

46

43

36

165

Хакасия

9

2

8

11

11

18

59

15

5

20

31

27

37

135

Горная Шория

9

2

7

9

14

19

60

13

5

13

18

28

32

109

юг Красноярского края

10

3

8

12

15

20

68

18

5

19

27

44

43

156

В относительно суровых условиях юго-восточного комплекса отмечено существенное снижение видов в семействах и в целом для провинций. В Юго-Восточной, Восточной и Южной Туве на первом месте находятся Satyridae, затем следуют Nymphalidae и Lycaenidae. В Северо-Западной Монголии происходит существенное увеличение видов в семействах. Лидирует семейство Nymphalidae, а на второе место выходит Satyridae. В Котловине Больших Озер, южном склоне Монгольского Алтая, Гобийском Алтае и Хангае ведущие три семейства поочередно сменяют свое лидерство от Satyridae до Lycaenidae и наоборот. Следует отметить существенное снижение числа видов и самые низкие показатели в семействах в Гобийском Алтае (например, Lycaenidae – 17 видов, Nymphalidae – 9 и Satyridae – 6 видов, соответственно). Причины этого явления в том, что это, пожалуй, самое аридное место в Алтае-Саянской горной стране, где чрезвычайно бедны и специфичны биоценозы.

При анализе таксономической структуры по родам следует отметить точно такое же положение Pieridae, Hesperiidae и Papilionidae, как и по видам. А вот ведущие три семейства во всех провинциальных фаунах на этом уровне распределены единообразно: на первом месте стоят Lycaenidae, затем Nymphalidae и Satyridae (табл. 1), за исключением Юго-Восточной, Восточной, Южной, Центральной, Северо-Западной Тувы и Котловины Больших Озер, где на второе место выходят Satyridae, на третье - Nymphalidae. В Северо-Западной Монголии практически равные показатели у Nymphalidae и Satyridae.

Рис. 1. Картосхема распространения фаунистических комплексов

(на основе распределения видов дневных бабочек по семействам в провинциальных фаунах Алтае-Саянской горной страны).
Анализ видового состава на провинциальном уровне показывает достаточно высокий процент сходства (рис. 2). Максимальные связи прослеживаются, например, между Юго-Восточным, Центральным, Восточным Алтаем, Юго-Западной Тувой и Северо-Западной Монголией. Немногим ниже связи Центрального Алтая с Южным, Юго-Восточным, Восточным Алтаем, Северо-Западной Монголией и Хакасией. Достаточно высокие связи Северного Алтая с Северо-Восточным, Центральным Алтаем, югом Красноярского края.


Рис. 2. Граф сходства видового состава дневных бабочек на провинциальном уровне в Алтае-Саянской горной стране.

ЮЗТ – Юго-Западная Тува ЮВА – Юго-Восточный Алтай

ЦТ – Центральная Тува ЮА – Южный Алтай

ВТ – Восточная Тува ЦА – Центральный Алтай

СЗТ – Северо-Западная Тува СВА – Северо-Восточный Алтай

СА – Северный Алтай ЮТ – Южная Тува

ВА – Восточный Алтай ЮВТ – Юго-Восточная Тува

СЗМ – Северо-Западная Монголия ГШ – Горная Шория

КБО – Котловина Больших Озер ЮсМА – Южный склон Монгольского Алтая

ГбА – Гобийский Алтай Хг – Хангай

ВС – Восточный Саян Х – Хакасия

Юг Кр.Кр – юг Красноярского края

Ниже связи в Хакасии с Центральной Тувой, Северо-Западной Тувой, Центральным, Северным Алтаем и югом Красноярского края. Также высокие связи отмечены в Монголии, а именно между фауной хр. Хангай, Южной и Юго-Западной Тувой и Котловиной Больших Озер. В других случаях в Монголии демонстрируются низкие связи, особенно это характерно для Гобийского Алтая и южного склона Монгольского Алтая. Это свидетельствует о специфике аридной фауны двух последних провинций, поскольку только здесь обитает значительное число (более 20) внутриконтинентальных сибирско-центральноазиатских видов (например, из них эндемики Монгольского Алтая: Lycaena adbayar, L. dobrerai, Tongeia bisudu и др.). Низкие связи отмечены в Северо-Западной, Восточной, Юго-Восточной Туве, а также Горной Шории, что, на наш взгляд, определяется все-таки недостаточной изученностью этих территорий, и, во-вторых, здесь преобладают полупустынные (юго-восток), лесные (восток) и лесостепные (северо-восток) ландшафты. К ядру в Алтае-Саянской горной стране, где отмечено максимальное сходство фаун, относятся Юго-Восточный, Центральный, Восточный Алтай, Юго-Западная Тува и Северо-Западная Монголия. Отдельно можно выделить Южный Алтай, где достаточно низкие и средние показатели сходства, за исключением Центрального Алтая. Здесь распространены внутриконтинентальные казахстанско-среднеазиатские виды, которые в своем большинстве не проникают на северо-восток и юго-запад Алтае-Саянской горной страны.

В целом, сравниваемые провинции (регионы) по сходству видового состава можно разделить на две группы: северную и южную. В первую входят юг Красноярского края и прилегающая к ней с юго-запада фауна Хакасии, Горной Шории, Северо-Восточного и Северного Алтая. Вторую (южную) образуют конкретные фауны остальных провинций Алтая, Монголии, Восточного Саяна и Тувы.

Таким образом, изменения в провинциальных фаунах Алтае-Саянской горной страны идут с севера на юг и с запада на восток и определяются зональностью и провинциальностью (региональностью) ландшафтов, отличия которых связаны с увеличением теплообеспеченности и уменьшением влагообеспеченности к югу и увеличением континентальности с запада на восток.


Ареалогический анализ

Проведенная классификация видов по сходству различных долготных групп ареалов позволила выявить семь региональных группировок (рис. 3).

В первую группировку с максимальными связями (8,5 единиц эвклидова расстояния) вошли: Юго-Восточный, Восточный Алтай и Юго-Западная Тува. Здесь фауна сформирована транспалеарктическими (51%), в 2,8 и 3,6 раза меньше восточно-палеарктическими и западно-центрально-палеарктическими видами. Причем среди последних более 50% – виды, которые проходят восточнее Алтае-Саянской горной страны и проникают в Забайкалье и Якутию. Среди внутриконтинентальных форм наиболее представлены внутриконтинентальные сибирско-центральноазиатские (81%), в шесть и двенадцать раз меньше внутриконтинентальных восточноевропейско-сибирских и казахстанско-среднеазиатских видов.

Вторая группировка с достаточно высокими связями (от 7-10 единиц) сходства образована: смешанной фауной гумидных территорий Северо-Восточного Алтая и Хакасии, Северного Алтая и юга Красноярского края и аридной фауной Хангая, Южной и Центральной Тувы. Здесь также отмечено существенное влияние транспалеарктических видов (52%), затем практически равные показатели у восточно-палеарктических и западно-центрально-палеарктических видов (от 15 до 17%). Внутриконтинентальные формы максимально представлены сибирско-центральноазиатскими видами (более 70%).

Третья группировка (в 1,3 раза связи ниже: 10,5-11 единиц) представлена гумидной фауной Северо-Западной и Восточной Тувы и аридной фауной Юго-Восточной Тувы. Фауна дневных бабочек, в целом, сформирована транспалеарктическими видами, затем восточно-палеарктическими и в меньшей степени – западно-центрально-палеарктическими. По-прежнему из внутри-континентальных форм остается существенным влияние на фауну сибирско-центральноазиатских видов (до 90%).

Четвертая группировка представлена фауной трех провинций: Северо-Западной Монголией, Центральным Алтаем и Восточным Саяном, где связи в 1,5 раза еще ниже (12-12,5 единиц). Влияние транспалеарктических видов в фауне по-прежнему остается первостепенным, затем в Восточном Саяне преобладают восточно-палеарктические, в Центральном Алтае – западно-центрально-палеарктические, в Северо-Западной Монголии – в равной степени и те и другие. Сибирско-центральноазиатские виды также максимально представлены среди внутриконтинентальных форм (от 60-85%).

Пятая самостоятельная группировка представлена фауной Горной Шории и Котловины Больших Озер. Связи в 1,7 раза ниже (14-15 единиц). В Горной Шории фауна в основном представлена транспалеарктическими (70%) видами, до 16% возрастает роль западно-центрально-палеарктических и 12% восточно-палеарктических видов. Существенно снижается роль внутриконтинентальных сибирско-центральноазиатских (5) видов, а казахстанско-среднеазиатские и восточноевропейско-сибирские совсем не представлены. В Котловине Больших Озер также значимы транспалеарктические (38%), практически равнозначно представлены восточно-палеарктические и западно-центрально-палеарктические виды. Особенно следует отметить влияние на фауну данного региона внутриконтинентальных сибирско-центральноазиатских (10) видов, которые превышают значения выше перечисленных (предыдущих) ареалогических группировок.

Низкие связи (20-21,5 единиц) отмечены в шестой группировке, которая представлена фауной аридных территорий: южным склоном Монгольского Алтая и Южным Алтаем. В обеих провинциях также значимо влияние транспалеарктических, затем западно-палеарктических видов. В Южном Алтае возрастает их число, и на первое место выходят казахстанско-среднеазиатские и затем сибирско-центральноазиатские виды среди внутриконтинентальных форм (до 11%). Подобная ситуация прослеживается и на южном склоне хр. Монгольский Алтай, где возрастает роль внутриконтинентальных форм (от 18 до 20 видов) и сокращается доля западно-центрально-палеарктических и восточно-палеарктических видов.

Самые низкие связи (33,5 единиц) отмечены в седьмой группировке, которая образована фауной аридной территории Гобийского Алтая в Монголии. Здесь наблюдается существенное снижение общего числа (41) видов. Транспалеарктические виды также доминируют (50%). Практически в равной степени формируют фауну восточно-палеарктические и западно-центрально-палеарктические виды. Существенно возрастает процент сибирско-центрально-азиатских видов (до 17%).

Фаунистический состав по числу (усредненные показатели) видов дневных бабочек в аридных и семиаридных территориях сформирован транспалеарктическими, в 3 и 3,6 раза меньше восточно-палеарктическими и западно-центрально-палеарктическими видами. В 3,5 раза меньше внутриконтинентальных форм, причем среди них влияние сибирско-центральноазиатских видов остается значимым (в 5 и 4,8 раза больше) в сравнении с казахстанско-среднеазиатскими и восточно-европейскими видами.





Рис. 3. Картосхема сходства дневных бабочек по числу видов долготных групп ареалов в провинциях Алтае-Саянской горной страны.
Провинциальные особенности фауны

Относительная обособленность фауны Чуйской, Курайской котловин (Юго-Восточный Алтай) определяется присутствием одного специфичного вида Polyommatus icadius Gr.-Gr., не отмеченного в других провинциях Алтае-Саянского региона. Такие виды как – Clossiana tritonia Böb., Melitaea rebeli Wnuk., Erebia kindermanni Stgr., общие с Северо-Западной Монголией, Юго-Западной Тувой и южным склоном хр. Монгольский Алтай.

Фауна Зайсанской котловины (Южный Алтай) самая представительная, и она характеризуется присутствием в основном специфичных казахстанско-среднеазиатских форм: Parnassius apollonius Ev., Zegris pyrothoe Ev., Euchloe pulverata Chr., Chazara enervata Stgr., Oeneis mulla Stgr., Melitaea ala Stgr., M. athene Stgr., Callophrys suaveola Stgr., Athamanthia dimorpha Stgr., Vacciniina ferganus Stgr., Alpherakya sarthus Alph., а также широко распространенными: Iphiclides podalirius L., Zegris eupheme Esp., Chazara persephone Hüb., Argynnis pandora D.&Schiff., обитающих только в Южном Алтае и не отмеченных в других провинциях Алтая, Тувы и Монголии. Muschampia staudengeri Sp., M. antonia Sp., Hyponephele naricina Stgr., H. interposita Ersch., Chazara heydenreichi Led., C. kaufmanni Ersch., Polyommatus miris Stgr., Cupido prosecusa Ersch., Aricia agestis D.&Schiff. – общие с Котловиной Больших Озер в Монголии и южным склоном хр. Монгольский Алтай.

В Тувинской котловине Melitaea didymoides Ev. – общий с Котловиной Больших Озер в Монголии, Гобийским Алтаем и Хангаем. В Катандинской, Уймонской, Урсульской и других ксерофильных котловинах Центрального Алтая Carcharodus alceae Esp., общий с Южным и Северо-Восточным Алтаем.

Специфична аридная фауна южной части хр. Монгольский Алтай, здесь выделено 9 видов, не отмеченных в других провинциях Алтае-Саянской горной страны, а именно: Muschampia protheon Ram., Spialia geron Wat., Pieris krueperi Stgr., Lycaena athamantis Ev., L. adbayar Churk., Praephilotes panope Ev., Plebejus christophi Stgr., Polyommatus mediator Dantch.&Churk., Lyela myops Stgr. Такие виды как Lycaena dabrerai Bal., Cupido prosecusa Ersch., Tongeia bisudu Zd.&Yak., Aricia agestis D.&Schiff., Polyommatus miris Stgr., P. aloisi Bal., Melitaea athene Stgr. общие с Южным Алтаем, Гобийским Алтаем, Котловиной Больших Озер, Хангаем. В Гобийском Алтае специфичен один вид Vanessa indica Herb. В Восточном Саяне отмечены шесть специфичных гумидных видов: Pyrgus chapmani, Praephilotes triphysina Stgr., Clossiana erda Chr., Erebia anyuica Kur., E. kozhantshikovi Scheil., Oeneis tunga Stgr. А Colias hecla viluensis Mén., Erebia pawloskii Mén., Oeneis bore Schn. общие с Хангаем.

Всего в Алтае-Саянской горной стране к настоящему времени достоверно известен 281 вид, принадлежащий к 80 родам и 6 семействам, а для засушливых территорий – 261 вид. В основных сводках других регионов России по фауне дневных бабочек, например, Европейского Северо-Востока России достоверно известен 121 вид (Татаринов, Долгин, 1999), в фауне Северо-Западной Азии – 400 видов (Lukhtanov, Lukhtanov, 1994), Азиатской части России – 432 вида (Коршунов, Горбунов, 1995), Забайкалья – 234 вида, Алтая – 218 видов (Коршунов, 1995), Бурятии – 167 видов (Шодотова и др., 2007) и, в целом, по России (Синев и др., 2008) – 549 видов.

В целом, фауна дневных бабочек Алтае-Саянского горного региона исследована сравнительно полно. Существенное дополнение к полученным нами фаунистическим спискам следует ожидать из Северо-Западного Китая. Большая часть видов дневных бабочек (более 70% от общего числа) принадлежит к трем семействам: Satyridae, Nymphalidae и Lycaenidae. Причем в разных регионах и провинциях одно семейство поочередно занимает лидирующие позиции, а затем снижается до второго и третьего места. Если сравнивать фауну рассматриваемой нами территории с фауной России в целом, то общее число видов аридных и семиаридных котловин в Алтае-Саянской горной стране составляет более 48% или чуть меньше ½ от общего числа фауны России.


с. 1 с. 2 с. 3

скачать файл